Mecanismos de ação dos herbicidas no solo
Saber como os herbicidas funcionam, ajuda muito a definir como usar os produtos, a diagnosticar problemas em seu desempenho e sua relação com os sintomas de injúrias causados. Além disso, a seleção de herbicidas deve sempre levar em conta, estratégias de manejo contra o desenvolvimento de resistência de plantas a grupos de herbicidas com o mesmo mecanismo de ação, podendo evita-la com a escolha de herbicidas de mecanismos de ação diferentes, ou seja, não repetir entre uma aplicação e outra, um herbicida com o mesmo mecanismo de ação da última aplicação.
O mecanismo de ação é relacionado ao primeiro passo bioquímico ou biofísico no interior celular a ser inibido pela atividade do herbicida. Esse processo inicial pode ser suficiente para matar as espécies sensíveis. Porém, normalmente, diversas outras reações químicas ou processos são necessários para matar uma planta, cujo o somatório é denominado modo de ação. Os herbicidas geralmente inibem a atividade de uma enzima ou proteína na célula e, como consequência, desencadeiam uma série de eventos que matam ou inibem o desenvolvimento da célula e do organismo. Modo de ação é, portanto, o feito final expresso na planta após a aplicação de uma herbicida. Os herbicidas que possuem o mesmo mecanismo de ação, apresentam modelos similares de translocação na planta e vão produzir sintomas de injúria semelhante e, por essa razão, podem ser classificados em uma família.
A classificação dos herbicidas com base em seu mecanismo de ação tem sofrido mudanças ao longo do tempo, tanto em função da descoberta de novos herbicidas quanto pela elucidação dos sítios de atuação nas plantas. A classificação internacionalmente aceita atualmente é aquela proposta pelo Herbicide Resistence Action Committe, que traduzindo para o português, significa comitê de ação a resistência aos herbicidas. Nela, os herbicidas são classificados por ordem alfabética de acordo com seus sítios de atuação e classes químicas. Dos herbicidas registrados no Brasil temos os seguintes mecanismos de ação: os Inibidores da Acetil Coenzima A Carboxilase; os Inibidores da Enzima Acetolactato Sintase; os Inibidores da Fotossíntese no fotossistema I; os Inibidores da Fotossíntese no fotossistema II; os Inibidores da Enzima Protoporfirinogênio Oxidase; os Inibidores da Biossíntese de Carotenoides; os Inibidores da Enzima Enolpiruvil shikimato fosfato Sintase; os Inibidores da Enzima Glutamina Sintetase; os Inibidores da Dihidropteroato Sintetase; os Inibidores da Divisão Celular; os Inibidores da Síntese de Celulose; os Mimetizadores de Auxinas e os herbicidas com o mecanismo de ação desconhecido.
Depois de falarmos a classificação dos mecanismos de ação dos herbicidas, agora, vamos falar de um modo geral dos mecanismos de ação separadamente. Começando pelo grupo A, os Inibidores da acetil coenzima A carboxilase. Os herbicidas inibidores da acetil coenzima a carboxilase, atuam dentro do cloroplasto, mais especificamente inibindo a enzima acetil coenzima a carboxilase. A inibição desta enzima, impossibilita a formação de manutenção das membranas das células. Estes herbicidas são utilizados em pós-emergência das plantas indesejadas, inibindo exclusivamente as plantas de folhas estreitas.
Os herbicidas Inibidores da enzima acetolactato sintase, classificados como B, provocam a não formação dos aminoácidos ramificados valina, leucina e isoleucina, que consequentemente, ocorre a interrupção da síntese proteica, que, por sua vez, interfere na síntese do DNA e no crescimento celular. É um dos grupos mais importantes na comercialização dos herbicidas, são considerados latifolicidas e utilizados tanto em pré e pós emergência das plantas indesejadas.
Os inibidores da fotossíntese no fotossistema 2, tem 03 subclassificações, como C1, C2 e C3, pois cada grupo de herbicidas deste mesmo mecanismo, se ligam em locais diferentes ao complexo proteico QB na membrana dos cloroplastos, que consequentemente com a ligação do herbicida ao complexo proteico QB, irá interromper a fixação de CO2 e a produção de ATP e NADPH2, que são essenciais para o crescimento da planta. De modo geral, são herbicidas considerados latifolicidas, aplicados na pré e pós emergência das plantas indesejadas.
Do fotossistema 2, existem herbicidas que inibem também inibem o fotossistema 1, que também são inibidores da fotossíntese, classificados como D. São produtos utilizados como dessecantes no plantio direto, em aplicações dirigidas em diversas culturas e, como dessecantes, em pré-colheita para diversas culturas. São herbicidas não seletivos, ou seja, possuem amplo espectro de controle. São classificados como produtos de contato, ou seja, não translocam dentro da planta, assim o seu controle é mais restrito em espécies perenes e anuais em estádios mais avançados de desenvolvimento ou, com órgãos de propagação vegetativa. Como são produtos sem translocação, são utilizados em pós-emergência das plantas indesejadas para controle de mono e eudicotiledôneas. Os herbicidas deste grupo possuem a capacidade de captar elétrons provenientes da fotossíntese no fotossistema I e formar radicais livres. Estes radicais são instáveis e rapidamente sofrem a auto-oxidação. Esta substância promove a degradação rápida das membranas, ocasionando o vazamento do conteúdo celular e a morte do tecido.
Do grupo E, são os herbicidas inibidores da enzima protoporfirinogênio oxidase. A enzima protox é encontrada nos cloroplastos e nas mitocôndrias das células das plantas, que atua na oxidação de protoporfirinogênio IX em protoporfirina IX. Com a inibição da enzima, acontece o acúmulo de protoporfirinogênio IX, no cloroplasto, que se difunde para o citoplasma. A enzima peroxidase converte para protoporfirina IX que vai interagir com o oxigênio e a luz, formando o oxigênio singlete e consequentemente inicia o processo de peroxidação dos lipídios. Os herbicidas deste grupo são considerados herbicidas latifolicidas, sendo que alguns grupos químicos são latifolicidas exclusivos. Requerem luz para erem ativados e são aplicados em pré e pós emergência das plantas indesejadas.
No grupo F, são os herbicidas inibidores da biossíntese de carotenóides, sendo que neste grupo também existem as subclassificações, como F1, F2, F3 e F4, porem no Brasil, só tem herbicidas registrados das subclassificações F2 e F4, onde a subclassificação F2 inibem a enzima 4-hidroxifenil piruvato dioxigenase e a subclassificação F4, inibem a enzima DOXP sintase, sendo que as duas enzimas são importantes para a biossíntese dos carotenóides. Lembrando que os carotenóides protegem a clorofila e as proteínas que estão no cloroplasto da ação direta da luz. Os herbicidas do grupo F, são considerados graminicidas, aplicados na fase de pré e pós emergência das plantas indesejadas.
Uma das principais características que vai fazer você lembrar deste grupo de herbicidas são os sintomas que eles causam nas plantas tratadas, o branqueamento.
Os herbicidas Inibidores da enzima enolpiruvil-shikimato-fosfato sintase, pertence ao grupo G. A enzima EPSP’s, catalisa a ligação do shikimato 3-fosfato com o fosfoenolpiruvato para a formação de enolpiruvil-shikimato 3-fosfato. Quando o herbicida se liga a enzima EPSP’s ocorre o acúmulo de shikimato nos vacúolos, além do bloqueio da síntese de 3 aminoácidos aromáticos importantes: o triptofano, a tirosina e a fenilalanina, importantes na síntese de proteínas, formação de paredes celulares, etc. Os herbicidas do grupo G são considerados de amplo espectro, aplicados na fase pós emergência das plantas indesejadas.
No grupo H, são os herbicidas inibidores da enzima glutamina sintetase. A enzima glutamina sintetase inicia a rota metabólica que incorpora o nitrogênio inorgânico e disponibiliza para a planta a forma orgânica. Quando aplicamos o glufosinate, ocorre a inibição da enzima glutamina sintetase, que consequentemente não há mais transformação de nitrogênio orgânico para a planta utilizar em seu metabolismo, além de haver acúmulo de amônio. Neste grupo de herbicidas, eles são considerados de amplo espectro e aplicados na fase pós emergência das plantas indesejadas.
Os herbicidas inibidores da enzima dihidropteroato sintetase, pertence ao grupo I. O modo de ação deste grupo de herbicidas, ainda é pouco conhecido, mas o que se sabe até então, é que com a inibição da enzima dihidropteroato sintetase, que faz parte da etapa inicial da síntese do folato, ocorre a inibição da síntese das purinas, que são importantíssimas na produção de DNA e RNA. Este grupo de herbicidas são considerados graminicidas exclusivos, aplicados na fase pós emergência das plantas indesejadas.
Os herbicidas inibidores da divisão celular são divididos em 3 grandes subgrupos: o primeiro subgrupo é o K1 (Inibidores da formação de microtúbulos), o K2 (Inibidores da mitose) e o K3 (Inibidores da síntese de ácidos graxos de cadeia muito longa), sendo que no Brasil só há herbicidas registrados do subgrupo K1 e K3. Os herbicidas do subgrupo K1, inibem a polimerização da beta tubulina, onde juntamente com a alfa tubulina, formam os microtúbulos, onde estes microtúbulos formam as fibras do fuso, que são importantíssimos para a divisão celular. Já os herbicidas do subgrupo K3, Inibem a enzima acil Coenzima A elongases que são responsáveis pela síntese de lipídios de cadeia muito longa, precursores de cera, suberina e cutina. Estes subgrupos de herbicidas, tanto o K1 e o K3, são considerados graminicidas, sendo aplicados antes do plantio da cultura e devem ser incorporados ao solo. Já a fase das plantas indesejadas, podem ser tanto na pré quanto na pós emergência.
O grupo L é representado pelos herbicidas inibidores da síntese de parede celular, onde o modo de ação é pouco conhecido, mas o que se sabe é que estes herbicidas causam a perda da integridade da parede celular, ocorrendo a inibição do crescimento e consequentemente a morte das plantas. Estes herbicidas são considerados de amplo espectro, sendo aplicados na fase pré ou pós emergência das plantas indesejadas.
Os herbicidas mimetizadores de auxinas, pertence ao grupo O. A ação inicial destes herbicidas envolve o metabolismo de ácidos nucleicos e a plasticidade da parede celular. Ocorre a indução de intensa proliferação celular, o que causa epinastia das folhas e caule, interrupção do floema, o que impede o transporte de fotoassimilados das folhas para a raiz. Este grupo de herbicidas são considerados latifolicidas exclusivos e são utilizados para a dessecação de culturas e controle de arbustos.
E por último, temos o grupo Z, que pertence o grupo de herbicidas onde o mecanismo de ação ainda é totalmente desconhecido. Este grupo de herbicida é considerado de amplo espectro e aplicado na fase pós emergente da planta indesejada.
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