Distúrbios Fisiológicos na Cultura do Tomate
Distúrbios fisiológicos são desordens atribuídas à genética e a fatores ambientais, cuja causa exata na maioria das vezes não é bem entendida, talvez por envolver um conjunto de fatores.
Em muitos dos casos, há dúvidas ou não se sabe porquê cultivares diferem em suscetibilidade e porquê certos fatores ambientais ou práticas culturais predispõem as plantas a determinada desordem (KINET; PEET, 1997).
Dentre os distúrbios fisiológicos que maiores danos têm causado à tomaticultura estão a abscisão de flores e frutos, a podridão estilar ou apical e as rachaduras de frutos, as quais serão abordadas a seguir.
Abscisão de flores e de frutos
A abscisão de botões florais e de frutos jovens está ligada a qualquer condição, ambiental ou de outra natureza, que promova a ruptura do curso normal de desenvolvimento do pólen, do óvulo ou do zigoto (KINET; PEET, 1997).
A taxa de aborto de flores ou de frutos representa o tributo que a planta paga para habilmente suportar o subsequente desenvolvimento dos frutos remanescentes de acordo com as condições a que está submetida.
Se as condições são favoráveis, a planta poderá reter mais frutos e, se desfavoráveis, menos (STEPHENSON, 1981, apud KINET; PEET, 1997). Todavia, a produtividade em tomate é dependente tanto do número como da massa individual de cada fruto, ou seja, da frutificação e do desenvolvimento desses frutos (KINET; PEET, 1997).
Sob condições de estresse, pode ocorrer a queda de botões florais mesmo antes da antese ou do fruto ainda jovem.
Causas típicas da fraca frutificação são temperaturas altas ou baixas, baixa umidade relativa do ar, baixa irradiância e ventos fortes, uma vez que reduzem a produção de pólen em quantidade e qualidade, degeneram o óvulo e causam má formação de estruturas florais, deficiência de carboidratos e desbalanço de reguladores de crescimento (KINET; PEET, 1997).
O suprimento de carboidratos é outro fator importante na abscisão do botão floral e está relacionado com a irradiância recebida pela planta. Se ocorrer baixa irradiância entre 5-12 dias após o surgimento do cacho, a inflorescência pode ser comprometida (KINET; EL ALAOUI; HACHIMI, 1988; MCAVOY et al., 1989).
Alta temperatura pode reduzir a produção de assimilados em cultivares sensíveis por estas apresentarem menor taxa fotossintética (BAR-TSUR; RUDICH; BRAVDO, 1985), e menor taxa de exportação de fotoassimilados a partir das folhas-fonte (DINAR; RUDICH; ZAMSKI, 1983).
Alta temperatura, juntamente com luz deficiente, é mais danosa à frutificação do que os fatores isolados (CALVERT, 1965).
A produção de reguladores de crescimento em quantidade e/ou proporções alteradas pode ser outro, se não o principal, fator da abscisão de flores e frutos (KUO; TSAI,1984).
As zonas de abscisão no pedicelo de flores, assim como no “joelho” (pedúnculo) de frutos de variedades que não possuem o gene jointless (j), originam-se da degradação da lamela média (MAO et al., 2000), e, nessas zonas, genes da PG são abundantemente expressados, com a atividade incrementada pelo etileno (HONG; SEXTON; TUCKER, 2000; MAO et al., 2000) e inibida pela auxina ácido indol acético (HONG; SEXTON; TUCKER, 2000).
Em trabalhos experimentais, o efeito da alta temperatura foi contornado com a aplicação exógena de auxina e GA3 (KUO; TSAI, 1984), e o da irradiância insuficiente, pela aplicação de citocinina (LÉONARD et al., 1983).
Podridão estilar (PE) ou apical de frutos
Os sintomas têm início nos frutos verdes com formação de áreas brancas ou marrons no tecido locular. Eles progridem na placenta, no caso da PE interna, ou no pericarpo na cicatriz floral, no caso da PE externa (ADAMS; HO, 1992).
Externamente no fruto surge pequeno ponto encharcado na cicatriz floral ou próximo dela. A mancha aumenta com o tempo, e os tecidos afetados secam externamente, passando de marrom-claro a escuro, gradualmente desenvolvendo uma mancha bem definida, deprimida e coriácea (KINET; PEET, 1997).
Apesar de há cerca de 60 anos ser conhecida a relação da PE com a deficiência de cálcio (FONTES, 2003), em função da baixa disponibilidade de cálcio e/ou de água na zona do sistema radicular, somente recentemente foi determinada a complexidade dos fatores genéticos, anatômicos e ambientais que determina se um fruto irá ou não desenvolver a PE (KINET; PEET, 1997).
A causa básica da PE é a falta de coordenação entre o transporte de assimilados via floema e de cálcio via xilema, durante a fase de rápida expansão das células nos tecidos da porção distal da placenta, ou seja, a falta de interação entre taxas de crescimento do fruto e de aquisição de cálcio pela porção distal do fruto (ADAMS; HO, 1993).
Concomitantemente às alterações nos fatores do ambiente que exercerem influência marcante na incidência da PE, a suscetibilidade genética é a maior causa da desordem (ADAMS; HO, 1993).
Assim, cultivares que produzem frutos de tamanho grande apresentam taxa de expansão celular rápida e inabilidade do sistema vascular em transportar cálcio rapidamente para a porção distal dos frutos e são mais suscetíveis a PE (BROWN; HO, 1993; HO et al., 1993).
Em termos anatômicos, a deficiência de cálcio na porção distal do tecido locular acarreta o rompimento dos tecidos (KINET; PEET, 1997). A insuficiência de cálcio nessa região pode ser devido a várias razões, sendo que, em todas as situações que ocorreram a PE, houve baixa deposição de frações de pectato e de fosfato de cálcio (MINAMIDE; HO, 1993).
Outro fator importante é a redução no número de feixes vasculares da porção proximal para a distal do fruto (BELDA; HO, 1993), ocorrendo queda acentuada desses feixes durante as duas semanas seguidas à antese, quando há rápida expansão do fruto (KINET; PEET, 1997).
Portanto, quando o suprimento de cálcio para os frutos é reduzido por fatores externos, a demanda em cálcio pelas paredes e membranas celulares pode não ser atendida.
Desta forma, o extravasamento do conteúdo celular, decorrente da perda de semipermeabilidade da membrana celular ou pelo afrouxamento da parede celular, pode ser a causa direta dos sintomas da PE (KINET; PEET, 1997).
Como o cálcio é transportado somente nos vasos do xilema, quando a absorção de água e a transpiração pela planta forem reduzidas, a absorção de cálcio será afetada de forma proporcional (KINET; PEET, 1997).
A perda de água pela transpiração é incrementada com a diminuição da umidade relativa do ar (maior déficit de pressão de vapor), especialmente quando acompanhada por altas temperaturas e irradiância, provocando competição entre folhas e frutos por água.
Como a superfície transpirante das folhas é muito maior do que a dos frutos, sob condições deficitárias de água e de cálcio, proporcionalmente, mais cálcio irá para as folhas do que para os frutos, instalando-se a PE (ADAMS; HO, 1993).
Portanto, disponibilidade de água para o sistema radicular e umidade relativa do ar são fatores diretamente relacionados com a PE (PILL; LAMBETH, 1980; BANUELOS; OFFERMANN; SEIN, 1985).
Altas temperatura e radiação solar podem também atuar incrementando a taxa de crescimento dos frutos, levando a maior demanda por cálcio para a síntese da plasmalema devido à alta taxa de expansão celular (HO et al., 1993).
A salinidade restringe a absorção de água e, consequentemente, a absorção total de cálcio pela planta e seu conteúdo nos frutos, acentuando a PE (ADAMS; HO, 1992; 1993).
Além disso, sob condições salinas, o desenvolvimento de vasos do xilema dentro do fruto é restrito (BELDA; HO, 1993), decrescendo ainda mais a habilidade do fruto em transportar o cálcio para a porção distal (KINET; PEET, 1997).
Outro aspecto importante é a competição desfavorável do íon Ca++ com relação aos íons NH4+ e K+ por sítios de absorção que, em consequência, incrementam a PE (PILL; LAMBETH, 1980; KINET; PEET, 1997; FONTES, 2003), mesmo em condições de boa umidade no solo.
Apesar de a PE, atualmente, estar relativamente bem entendida em termos fisiológicos, na prática as medidas de controle precisam ser mais eficazes (KINET; PEET, 1997; FONTES, 2003).
Dentre essas, as seguintes medidas preventivas devem ser empregadas: o suprimento de cálcio na zona radicular deve ser adequado e a concentração de cátions competidores não deve ser excessiva; o suprimento de água deve ser mantido de forma que permita a absorção, ou seja, nem em excesso e nem restrita; a água deve ir para os frutos, em oposição às folhas, prevenindo a transpiração excessiva; deve-se escolher as cultivares menos suscetíveis à PE e tentar proporcionar taxa de crescimento do fruto de forma constante e relativamente lenta, evitando-se o desbaste acentuado de frutos no cacho (KINET; PEET, 1997).
Rachaduras de frutos
Rachaduras de fruto podem ocorrer em tamanhos e profundidades variadas, sendo mais comuns as concêntricas, que ocorrem em círculos ao redor da cicatriz peduncular, e as radiais, que ocorrem a partir da cicatriz peduncular.
Todavia, ainda não é claro por que razão estas rachaduras ora tomam uma forma, ora outra (KINET; PEET, 1997). Embora ligadas a fatores genéticos e possivelmente anatômicos, fatores ambientais são os que mais têm sido pesquisados quanto ao desenvolvimento das rachaduras.
A causa básica das rachaduras é o influxo rápido de solutos e de água no fruto, normalmente na época do amadurecimento, quando a força e a elasticidade da pele são reduzidas (PEET, 1992) e a pressão manométrica dos tecidos do lóculo é incrementada (ALMEIDA; HUBER, 2001).
Em frutos verdes, as rachaduras podem ocorrer, mas são minúsculas, expandindo-se posteriormente durante o amadurecimento.
Quanto aos fatores climáticos, a alta radiação solar aumenta a temperatura do fruto, o teor de sólidos solúveis e a taxa de crescimento do fruto.
Concomitantemente, o incremento na temperatura do fruto aumenta o volume dos gases no seu interior e a pressão hidrostática da polpa sobre a pele, resultando em rachaduras (KINET; PEET, 1997).
As rachaduras em frutos de tomate são também dependentes das alterações da umidade do solo e da taxa de crescimento da planta e dos frutos.
Abaixando a umidade do solo, tende-se a aumentar a rigidez da pele do fruto, ocorrendo o inverso ao aumentar a umidade (KAMIMURA et al., 1972, apud KINET; PEET, 1997).
A água proveniente de chuva e/ou de irrigação por aspersão também penetra no fruto pelas pequenas rachaduras, aumentando o distúrbio (KINET; PEET, 1997).
Isso é observado em frutos que ficam escondidos sob a folhagem, quando essa é intensa e não permite que o fluxo de ar promova secagem rápida da superfície dos frutos após chuvas ou noites frias, havendo condensação do vapor d’água sobre a superfície.
Cultivares mais suscetíveis a rachaduras apresentam frutos de tamanho grande, com baixa força de tensão e/ou extensibilidade da pele durante o amadurecimento; apresentam o pericarpo fino, poucos frutos por planta e frutos desprotegidos da radiação solar direta pelas folhas (PEET, 1992).
Práticas culturais que resultam em taxa de crescimento do fruto mais lenta e uniforme, tal como manutenção da umidade do solo relativamente mais baixa e constante, às vezes têm funcionado prevenindo rachaduras (PEET, 1992; PEET; WILLITS, 1995).
Entretanto, em termos de campo, as rachaduras são atribuídas a flutuações no suprimento de água, com ocorrência clássica quando longo período de escassez de água é seguido por chuvas pesadas (KINET; PEET, 1997).
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Fonte
Instituto Capixaba de Pesquisa, Assistência Técnica e Extensão Rural. Tomate. Vitória - ES: Incaper, 2010.
